[kaiman]

Происхождение и причины стерильности первых скрещиваний и гибридов

Одно время мне, как и другим, казалось вероятным, что стерильность первых скрещиваний и гибридов могла быть медленно приобретена путем естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней фертильности, которые, подобно всякой другой вариации, спонтанно появляются у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, ясно, что для двух разновидностей, или зарождающихся видов, было бы полезно, если бы их можно было удержать от слияния; для этой пользы основания те же, по которым человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Прежде всего можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто стерильны при скрещивании; а между тем ясно, что таким отделенным друг от друга видам приобретение взаимной стерильности не принесло никакой пользы, и, следовательно, это не могло осуществиться посредством естественного отбора; но, пожалуй, можно. возразить, что если вид сделался стерильным с каким-либо своим соотечественником, то стерильность с другими видами явится уже в качестве необходимого следствия. Далее, теории естественного отбора почти в той же степени, как и теории специального творения, противоречит следующее в реципрокных скрещиваниях: как мужской элемент одной формы мог сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может оплодотворить первую форму; такое своеобразное состояние воспроизводительной системы едва ли могло быть полезным какому-нибудь виду.

Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно стерильными под действием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая трудность заключается в существовании многих градуальных шагов, начиная со слегка ослабленной фертильности и вплоть до полной стерильности. Можно допустить, что зарождающемуся виду было бы полезно, если бы он сделался в некоторой слабой степени стерильным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким путем образовалось бы меньше смешанного ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень стерильности, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени, которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, тот придет к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении мне кажется, что это не могло осуществиться посредством естественного отбора. Возьмем случай, когда два каких-нибудь вида при скрещивании производят немногочисленное и стерильное потомство; что в этом случае могло быть благоприятно для выживания тех особей, которые случайно наделены в несколько большей степени взаимной стерильностью и которые, таким образом, приближались бы на одну маленькую ступеньку к полной стерильности? А между тем, если теория естественного отбора применима здесь, то продвижение в этом направлении должно было всегда встречаться у многих видов, потому что множество из них взаимно совершенно бесплодны. Для стерильных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что модификации в их строении и фертильности медленно накапливались путем естественного отбора, потому что при этом косвенным образом обеспечивалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу, если бы оно сделалось в некоторой степени стерильным при скрещивании с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.'

Но было бы излишним детально обсуждать этот вопрос в подробностях, так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство того, что стерильность скрещивающихся видов должна быть приписана какому-то принципу, совершенно независимому от естественного отбора. Как Гертнер, так и Кельрейтер доказали, что в родах, заключающих многочисленные виды, можно образовать последовательный ряд, начиная от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число семян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени, и все же как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более стерильные особи, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя степень стерильности, при которой одна лишь завязь испытывает влияние пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы, определяющие различные степени стерильности, столь однообразны в животном и растительном царствах, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.

Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятные черты различий между видами, которые вызывают стерильность первых скрещиваний и гибридов." В случае первых скрещиваний большая иди меньшая трудность, с какой осуществляется соединение половых элементов и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин. Иногда мужской элемент, должно быть, физически не в состоянии достигнуть яйца, как например у растения с пестиком настолько длинным, что пыльцевые трубки не могут проникнуть до завязи. Было замечено также, что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются. но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент может достигнуть женского элемента, но оказаться неспособным вызывать развитие зародыша, что, по-видимому, и имело место в некоторых опытах Тюрэ (Thuret) над фукусами. Эти факты столь же мало объяснимы, как и то, почему известные деревья не могут быть привиты к другим. Наконец, зародыш может развиться, но затем погибнуть на ранней стадии. Эта последняя альтернатива не обратила на себя достаточного внимания, но, основываясь на наблюдениях, сообщенных мне м-ром Хыоитом (Hewitt), обладающим большой опытностью в скрещивании фазанов и домашней птицы, я полагаю, что ранняя смерть зародыша весьма часто служит причиной стерильности при первых скрещиваниях. Недавно м-р Солтер (Salter) сообщил результаты исследования около 500 яиц, полученных от различных скрещиваний между тремя видами рода Gallus и их гибридов; большинство этих яиц были оплодотворены, и в большинстве оплодотворенных яиц зародыши либо отчасти развились, а затем погибли, либо достигли почти полной зрелости, но молодые цыплята были неспособны пробить скорлупу. Из вылупившихся цыплят более четырех пятых погибло в течение первых дней или самое позднее недель «без всякой очевидной причины, по-видимому, просто по неспособности к жизни»; так, из 500 яиц было выкормлено лишь 12 цыплят. У растений гибридные зародыши, вероятно, часто погибают таким же образом; по крайней мере известно, что гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы, низкорослы и погибают в раннем возрасте; Макс Вихура (Max Wichura) сообщил недавно несколько поразительных случаев этого рода из своих наблюдений над гибридными ивами. Следует отметить здесь, что в некоторых случаях партеногенеза зародыши в тех яйцах шелкопряда, которые не были оплодотворены, проходят ранние стадии развития, затем погибают, подобно зародышам, происшедшим путем скрещивания между различными видами. Пока я не познакомился с этими фактами, я неохотно допускал, что ранняя смерть гибридных зародышей — частое явление, так как гибриды, если уж рождаются, обычно бывают здоровыми и долговечными, как это мы видим на примере обыкновенного мула. Однако гибриды находятся в различных условиях до и после рождения: родившись и живя в стране, в которой живут оба их родителя, они обычно попадают в соответствующие жизненные условия. Но гибрид лишь наполовину обладает природой и конституцией матери; поэтому до рождения, пока он питается в материнской утробе или в яйце, или в семени, произведенном матерью, он может подвергаться воздействию условий, в некоторых отношениях неподходящих, и, следовательно, опасности погибнуть на ранней стадии; это тем более вероятно, что все очень молодые организмы в высшей степени чувствительны к вредным или неестественным условиям существования. Но, в конце концов, более вероятно, что причина лежит в каком-нибудь несовершенстве непосредственного акта оплодотворения, вызывающего несовершенное развитие зародыша, а не в условиях, которые действуют на него впоследствии.

Что касается стерильности гибридов, у некоторых подовые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию, чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.

Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях родства. Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.

Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом — расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.

Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия.

Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой— что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительно привыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных, неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой: фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения. Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремиться к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какой-либо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.